2024年9月27日，《Science》期刊在線發表題為《獼猴額葉皮層對空間序列信息的工作記憶編程》的研究論文。該研究由中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心（神經科學研究所）王立平研究組完成。通過訓練獼猴在工作記憶中完成對空間序列的排序任務，發現了獼猴群體額葉神經元對時序記憶操作的表征與運行計算機制。

對于時序信息的編碼、存儲、操作和使用是眾多高級認知功能的基礎。人們日常生活中聽到的話語、看見的事物，會以不同的顆粒度進行感知，接著進入工作記憶中短暫存儲，而后根據當前目的進行加工處理，比如對言語中句法和語義的下意識理解、對購物金額的加減乘除心算。然而，雖然包括王立平研究組在內的研究人員在前期已經廣泛深入探索了時序記憶的存儲原理（Xie et al., Science, 2022; Chen et al., Neuron, 2024），但學界對于下游的加工控制神經原理卻所知不多。

為了深入研究時序記憶的加工控制機制，研究人員選取了對序列記憶內容的排序作為研究對象。研究人員訓練獼猴記憶一段由連續在不同位置閃現的點組成的空間序列（記憶期1），并根據隨后出現的規則提示去對該序列進行排序（正向排序或者逆向排序），最后在一定記憶時間（記憶期2）后進行匯報。研究人員利用高通量電極陣列對獼猴的額葉皮層神經元活動進行了記錄。

首先，研究人員對規則提示出現前（記憶期1）和規則出現后（記憶期2）群體神經元對工作記憶信號的表征進行了分析。大腦中有數以億計的神經元在同時發放，其活動強度有高有低，于是，每時每刻的大腦狀態可以被一定程度上簡化成這個上達億維空間中的一個點，若是只關注某一特定的時刻（如記憶期），則不同的實驗條件下的“點”便在這個空間中組成了紛繁復雜、難以捉摸的幾何結構。研究組前期工作表明（Xie et al., Science, 2022），大腦中記憶表征空間序列的幾何結構是有規律的——不同次序上的信息被表征在不同的亞平面（或子空間）中，其表征結構忠實反映了外在刺激的結構，而且不同次序所在的子空間彼此正交。 

在本研究中，研究人員發現，對空間序列記憶信息進行重新排序時，在記憶期1里不同次序的子空間中的位置信息會從原本的子空間中消失，而后在記憶期2中依據新的順序將原本的信息放入其對應次序的子空間中——就像兩個盒子分別裝著紅球和綠球，當排序發生后，紅綠球一起從自己的盒子中消失，而后又神奇地出現在了對方的盒子中。研究人員進一步通過跨時間解碼分析驗證了在不同次序所在的子空間中，若不發生排序操作，則各自原本的空間記憶信息隨時間保持穩定，而若發生排序，則各自的空間記憶信息在記憶期1到2的過程中發生了交換。通過對于錯誤試次的分析也表明，若是本不應排序的時候發生了重排，則在對應空間中也能發現這些錯誤的交換信號。

研究人員進一步發現，在對不同子空間之間的信息進行交換時，每個子空間額外招募了一個臨時存儲自己信息的新的子空間，每個子空間先把原先內部的記憶信息傳遞給新的臨時子空間，待到自身內部的記憶被清空之后，再將臨時子空間中的記憶信號傳遞給對方，這樣便完成了子空間之間記憶信息的交換。研究人員通過臨時子空間和次序記憶子空間中信號強度與動力學時間特征的關聯分析，證明了找到的臨時子空間確實用于存儲和交換記憶信號。

最后，研究人員還發現了一個表征規則的子空間。在這個子空間中，不同規則下動力學的軌道有著顯著差異，通過解碼泛化分析與錯誤試次的分析，表明該空間與排序過程確實存在關聯。研究人員推測，該規則子空間可能是將外界具體的規則信號與內部抽象的動力學軌道進行聯系，進而用于交換過程的發起與門控——該空間控制了次序子空間與臨時子空間之間的信息流動，使得這些子空間在不同的排序規則下發生不同的動力學過程。

該研究第一次系統地闡釋了工作記憶的排序機制。一方面，這種排序機制作為多種智能活動的基本運算之一，不僅僅運用于日常生活中的語言理解、項目規劃等方方面面，還可以推廣到因果推斷、邏輯推理等復雜的認知活動中，對其機理的發現為進一步揭示諸多高級認知功能的神經機制提供了基礎。另一方面，研究發現大腦與計算機運算機制有著驚人的相似（如用于信息交換的臨時子空間和操作過程），提示了對大腦認知機制的進一步深入研究或許有助于推動未來類腦計算模塊的更加智能化、高效化發展。研究中發現的作為中間步驟的臨時子空間，盡管在主觀上無法被大腦感知，但這些意識下計算的神經基礎在物質層面上確實存在，相關神經加工過程在神經活動也能被實際觀測，為明確意識的操作定義、揭示意識的生物學基礎提供了新的見解。

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